Pirmieji sausumos augalai: evoliucija ir prisitaikymai
Augalai, sudarantys augalų karalystę (Regnum plantae, Regnum vegetabile), yra gyvybiškai svarbūs organizmai, turintys tvirtą celiuliozės sienelę. Dauguma jų yra autotrofai, gebantys sintetinti organines medžiagas iš vandens ir anglies dioksido pasitelkiant Saulės energiją - procesą, vadinamą fotosinteze. Atsargine maisto medžiaga augalams tarnauja krakmolas. Daugelis augalų pasižymi įvairiais pigmentais, tarp kurių svarbiausias yra chlorofilas, suteikiantis jiems žalią spalvą. Tačiau egzistuoja ir parazitinių augalų, neturinčių chlorofilo, bei vabzdžiaėdžių augalų, mintaiančių vabzdžiais.
Visi augalai nuolat kvėpuoja, įsisavindami deguonį ir išskirdami anglies dioksidą. Nors dauguma augalų negali aktyviai judėti ir neturi nervų sistemos, jie yra dirglūs, o kryptingi judesiai vadinami tropizmais. Augalai auga visą gyvenimą, o naujos ląstelės formuojasi stiebų pumpurų ir šaknų augimo kūgeliuose, procesui vadovaujant hormonams, tokiems kaip auksino ir giberelinai. Pagal gyvenimo trukmę augalai skirstomi į vienamečius, dvimečius ir daugiamečius, taip pat egzistuoja trumpai gyvenantys efemerai.
Augalų dydis svyruoja nuo mikroskopinių vienaląsčių ir siūlinių dumblių (gniužuliniai augalai) iki maždaug 100 metrų aukščio medžių (stuomeniniai augalai). Augalams būdingas dviejų kartų - lytinės ir nelytinės - gyvenimo ciklas. Dumbliuose ir samanose vyrauja lytinė karta (gametofitas), o sporiniuose induočiuose ir sėkliniuose augaluose - nelytinė karta (sporofitas). Augalų evoliucija pasižymėjo sporofitų suklestėjimu.
Plintant sausumoje, augalai patyrė morfologinę ir anatominę diferenciaciją: išsivystė šaknys, stiebai, lapai, žiedai, vaisiai, pirminių ir antrinių audinių sistemos. Priklausomai nuo aplinkos sąlygų, augalai įgyja specifinių sandaros ir gyvenimo būdo ypatumų, tokių kaip kserofitai (sausros mėgėjai), hidrofitai (vandens augalai) ir mezofitai (vidutinių sąlygų augalai). Pagrindinės augalų gyvenimo formos yra gniužulas, medžiai, krūmai, krūmokšniai, puskrūmiai ir žolės.
Ekosistemoje žalieji augalai atlieka organinių medžiagų gamintojų (producentų) vaidmenį. Jie svarbūs cheminių junginių ir elementų apytakai biosferoje, uolienų dūlėjimo ir dirvožemio susidarymo procesuose. Manoma, kad augalai kilę iš primityvios sandaros vienaląsčių organizmų, gyvenusių vandenyje prieš maždaug 4 milijardus metų ir mito jame esančiomis organinėmis molekulėmis, naudodami cheminę energiją. Fotosintezės atsiradimas, ypač pigmentų, tokių kaip chlorofilas, vaidmuo buvo lemiamas augalų raidai.
Evoliucija ir prisitaikymai prie sausumos
Prieš maždaug 1,5 milijardo metų išsivystė įvairūs daugialąsčiai dumbliai, kai kurios rūšys prisitaikė augti gėlame vandenyje. Manoma, kad būtent iš jų išsivystė pirmieji sausumos augalai. Dabar pasaulyje egzistuoja daugiau nei 500 000 augalų rūšių, pusė jų - žiediniai. Augalai paplitę visoje Žemėje, tiek sausumoje, tiek hidrosferoje, sudarydami florą ir augaliją bei nulemdami Žemės biomų įvairovę.
Augalų kilmė siejama su pirmaisiais milijonais evoliucijos metų, kai išsivystė dumbliai, vykdę fotosintezę. Per 100 milijonų metų iš dumblių atsirado augalai, panašūs į dabartinius, turintys stiebus, lapus ir šaknis. Nuolatiniai vandens lygio svyravimai išplaudavo didelius kiekius dumblių ir vandens augalų į sausumą. Nors dalis jų žūdavo dėl netinkamų sąlygų, kiti evoliucionavo ir prisitaikė.
Ankstyviausios fosilijos, rodančios augalų buvimą sausumoje, yra 450 milijonų metų senumo, iš vėlyvojo Ordoviko periodo. Augalai sausumoje susidūrė su keliomis pagrindinėmis problemomis: žalingais UV-B spinduliais, kuriuos anksčiau slopindavo vanduo, sudėtingesne struktūros išlaikymo problema ore, bei koevoliucionuojančiais augalėdžiais ir patogenais. Atsakydami į šiuos iššūkius, pirmykščiai dumbliai ir augalai pakeitė savo biocheminius procesus ir įgijo antrinių metabolitų junginių, kurie padėjo apsisaugoti nuo UV-B spindulių.
Milijonus metų augalai išliko itin smulkūs dėl sudėtingo formos išlaikymo ore ir galėjo gyventi tik drėgnoje aplinkoje, nes dauginimuisi ir spermatozoidų judėjimui reikalingas vanduo.
Tracheofitai ir lignino vaidmuo
Pirmieji sėkmingai sausumoje įsitvirtino tracheofitai. Jie pradėjo sintetinti polimerą - ligniną, kuris sutvirtino ląstelių sieneles ir leido išlaikyti formą. Tai paskatino augalų suvešėjimą sausumoje. Ligninas suteikė galimybę augalams ne tik plisti paviršiuje, bet ir kilti aukščiau, taip įveikiant konkurenciją dėl saulės šviesos. Sutvirtintos ląstelių sienelės leido susidaryti pažangesniems vandens indams, efektyviau transportuojantiems vandenį į įvairius organus, netgi į viršutines dalis. Šie prisitaikymai leido susidaryti itin stambiems augalams.
Vėliau sekė augalų specializacija ir daugybės rūšių susidarymas. Atsirado sėklos, galinčios toli plisti ir užkariauti naujus sausumos plotus.
Lignino sintezė ir stambių augalų suvešėjimas pradėjo stipriai keisti aplinką. Ligninas, sunkiai ardoma medžiaga, apsaugojo augalus nuo augalėdžių ir parazitų, tačiau taip pat kaupėsi žemės paviršiuje, surišdamas daug atmosferoje buvusio anglies dioksido ir paversdamas jį akmens anglimi. Deguonies kiekio mažėjimas aplinkoje sekė deguonies kiekio didėjimas, sudarydamas sąlygas vystytis kitiems organizmams, pavyzdžiui, vabzdžiams.
Pirmieji sausumos augalai: rinijūnai
Rinijūnai (Rhyniophyta) - tai pirmieji sausumos augalai, atsiradę Žemėje maždaug prieš 450 milijonų metų, paleozojaus eros devono periode. Rinijūnams priklauso tik išnykę iškastiniai sausumos augalai. Egzistuoja keletas hipotezių dėl aukštesniųjų sporinių augalų kilmės. Viena iš jų teigia, kad augalai tiesiogiai kilo iš dumblių (greičiausiai žaliadumblių).
Paleontologiniai duomenys rodo, kad dumbliai augo Žemėje dar prieš atsirandant pirmiesiems sausumos augalams. Dabar tik fosilijose aptinkami archajiškiausi sausumos augalai, savo išvaizda buvo panašūs į kai kuriuos dumblius. Svarbus bruožas, grindžiantis šią hipotezę, yra tai, kad dumblių ir archegoninių bei žiedinių augalų chloroplastai yra analogiškos sandaros ir atlieka tas pačias funkcijas.
XX amžiaus pradžioje buvo paskelbta apie iki tol nežinomus, primityvios sandaros sausumos augalus. Anglų botanikas D. H. Armstrongas apibūdino juos kaip pirmuosius sausumos augalus.
Augalams iš Rhyniophyta skyriaus buvo būdinga dichotomiškai šakota ašis, kurios viršūninės šakutės vadinamos telomais, o dalys tarp šakojimosi zonų - mezomais. Sporofito šakojimasis vyko tiek apatinėje, tiek viršutinėje dalyse. Apatinėje dalyje susidarė į šaknis panašios šakelės - rizomoidai ir siūliški rizoidai. Rizomoidas buvo pirminis organas, šaknies pirmtakas, o rizoidai - šakniaplaukių prototipai.
Šiems augalams nebuvo būdingi tikrieji lapai, tik išaugos - enacijos, neturinčios apytakos audinių. Kiekviena ašis baigdavosi sporangėmis, sutelktomis į strobilus. Manoma, kad pirmiesiems Žemės sausumos augalams, rinijūnams, buvo būdingos haplostelės tipo apytakos audinių sistemos.
Senoviniai sausumos augalai ir sporiniai induočiai
Seniausi augalai, kurių liekanos randamos kalnų uolienų sluoksniuose, pavyzdžiui, devono periodo upių nuosėdose, priklauso primityvioms, vėliau išnykusioms grupėms. Dauguma jų turėjo pažeme besidriekiantį stiebą su kelių centimetrų atžalomis, buvo be lapų arba su lapų užuomazgomis. Tokie augalai nebrandino sėklų.
Prisitaikydami prie įvairių sąlygų, augalai pamažu diferencijavosi, daugėjo rūšių. Baigiantis devonui, prieš 360 milijonų metų, augalija visiškai pasikeitė. Augo į paparčius panašūs augalai, dabartinių papartainių protėviai, kurie taip pat nebrandino sėklų. Pirmieji Žemės miškai atsirado viršutiniame devone.
Vėlesniais laikais klestėjo medžio pavidalo pataisūnai (Lepidodendron, Sigillaria), asiūklūnai (kalamitai), papartūnai. Augo sėkliniai paparčiai (Medullosa), Archaeopteris genties augalai. Vyravo rinijūnai, psilofitai ir pirmieji sporiniai induočiai. Augo Zosterophyllum, iš kurių galėjo išsivystyti pataisai. Vystėsi ir plito pirmieji sėkliniai augalai - sėkliniai paparčiai ir kordaitai.
Pionieriniai augalai
Pionieriniai augalai - tai augalų rūšys, kurios kolonizuoja naujai atsiradusius arealus, ekologinės sukcesijos metu. Tokios rūšys paprastai įsitvirtina po gamtinių katastrofų, tokių kaip gaisrai, potvyniai, purvo nuošliaužos ar ugnikalnio išsiveržimai. Pionieriniai augalai taip pat gali atsirasti dėl žmogaus veiklos, pavyzdžiui, ariant ar ruošiant dirvožemį statyboms.
Pionieriniai augalai lengviau nei kitos augalų rūšys pakelia kraštutines augimo sąlygas. Jie atlieka svarbų vaidmenį ekosistemoje: pirminės sukcesijos metu padeda formuoti dirvožemį, o antrinės sukcesijos metu jį stabilizuoja. Pionierinėms rūšims būdingos: kerpės, samanos, grybai, bakterijos ir įvairūs žoliniai augalai, kurie pirmieji įsitvirtina nederlingose ar trikdžių paveiktose teritorijose. Šie organizmai greitai auga ir dauginasi, sudarydami pirminę ekologinę bendriją.
Pionieriniai augalai dažnai turi mažas, vėjo platinamas sėklas ir pasižymi nelytiniu dauginimusi. Bėgant laikui pionierinės rūšys palaipsniui užleidžia vietą didesniems ir lėčiau augantiems augalams, kurie sudaro stabilesnes ekosistemas.
Pavyzdžiai:
- Gėlame vandenyje: įvairioji praujenė (Callitriche cophocarpa), kuprotoji plūdena (Lemna gibba).
- Sausrai atsparūs augalai, tinkami sodams:
- Levanda - kvapus, atsparus sausrai augalas, augantis skurdžiame dirvožemyje.
- Šilokas (kiškio kopūstas) - mėsingi lapai ir stiebai padeda ilgai išlaikyti drėgmės atsargas.
- Sedulos - daugybė rūšių, prisitaikiusių prie įvairių sąlygų.
- Ežiuolė - toleruoja atšiaurias sąlygas, lengvai prisitaiko prie įvairių dirvožemių.
- Rudbekija - atspari sausrai, lengvai prisitaiko prie įvairių sąlygų, garsėja ryškiai geltonais žiedais.
- Aguonos - lengva auginti, didelis spalvų ir frotų laipsnių pasirinkimas.
- Juka - egzotiškas augalas su storais lapais, gebančiais sulaikyti drėgmę.
tags: #pirmieji #sausumos #augalai