Fotosintezė: Organelių vaidmuo ir procesas augaluose

Fotosintezė yra gyvybiškai svarbus procesas, kurio metu organizmai, turintys chlorofilą, naudoja Saulės energiją organinėms medžiagoms sintetinti iš anglies dioksido ir vandens, o kaip šalutinis produktas išsiskiria deguonis. Šis procesas yra autotrofų mitybos pagrindas ir palaiko gyvybę Žemėje.

schematinis fotosintezės procesas augalo lapo ląstelėje

Fotosintezės vieta augalo ląstelėje

Fotosintezė vyksta tik tose augalo ląstelėse, kuriose yra žalios plastidės - chloroplastai. Būtent chloroplastai yra pagrindiniai fotosintezės organelės, kuriose vyksta šis sudėtingas biocheminis procesas. Chloroplastai turi dvigubą membraną, o vidinėje dalyje yra stroma, kurioje išsidėstę tilakoidai. Tilakoiduose yra įrengtas fotosintezės aparatas, o patys tilakoidai yra susitelkę į granas.

Lapai laikomi pagrindiniais augalo fotosintezės organais, nes juose yra didžiausias chloroplastų kiekis. Chlorofilas, pagrindinis fotosintezės pigmentas, randamas chloroplastuose. Jis sugeria mėlynąją ir raudonąją Saulės spektro dalis, o žaliąją atspindi, todėl augalai atrodo žali. Chlorofilas chloroplastuose susidaro tik šviesoje; tamsoje jis suyra, todėl ilgai tamsoje laikytų augalų lapai tampa blyškūs.

Fotosintezės fazės

Visas fotosintezės procesas skirstomas į dvi pagrindines, tarpusavyje susijusias fazes:

Šviesinė fazė

Šiai fazei būtina šviesa. Ji vyksta chloroplastų tilakoidų membranose. Šviesos kvantų veikiami chlorofilo molekulių elektronai pereina į aukštesnę orbitalę (sužadinami), todėl lengviau atitrūksta nuo molekulių. Vienas toks sužadintas elektronas patenka į elektronų pernašos grandinę.

Chlorofilo molekulė vietoj prarasto elektrono pasiima kitą iš vandens molekulės. Netekusios elektronų, vandens molekulės suyra į deguonies atomus ir protonus (vandens fotolizė). Iš deguonies atomų susidaro molekulinis deguonis (O2), kuris prasiskverbia pro membraną ir išskiriamas į atmosferą kaip šalutinis produktas. Protonai lieka vandens molekulės suirimo vietoje.

Granulių (tilakoidų) membranose yra įsiterpusių ATP sintetinančių fermentų molekulių. Šiose molekulėse yra kanalas, pro kurį gali praeiti protonai. Kai protonų koncentracija pasiekia kritinį tašką, elektrinio lauko jėga stumia juos pro šį kanalą. Tuo metu išsiskirianti energija panaudojama adenozintrifosfato (ATP) sintezei. Tai yra svarbiausia šviesinių fotosintezės reakcijų funkcija.

Kitoje membranos pusėje atsidūrę protonai susitinka su molekulių nešiotojų atgabentais elektronais ir virsta vandenilio atomais. Šie vandenilio atomai, kartu su energija (ATP), yra pernešami į chloroplasto stromą, kur vyksta tamsinė fazė. Šviesinėje fazėje taip pat susidaro redukuotas nikotinamidadenindinukleotido fosfatas (NADPH).

scheminė fotosintezės šviesinės fazės schema

Tamsinė fazė (Kalvino ciklas)

Šiai fazei šviesa nebūtina, ji gali vykti ir tamsoje, tačiau jai būtinos šviesinėje fazėje susidariusios ATP ir NADPH molekulės. Tamsinė fazė vyksta chloroplastų stromoje.

Šios fazės metu vyksta anglies dioksido (CO2) fiksacija ir angliavandenių sintezė. CO2 patenka į lapą iš atmosferos per specialias poras - žioteles. Stromoje CO2 jungiasi su difosforibulioze (RuBP) ir, dalyvaujant daugybei fermentų, per keletą reakcijų susidaro fosfoglicerolio rūgštis (FGR), kuri vėliau redukuojama iki fosfoglicerolio aldehido (FGA). Šiai redukcijai naudojamas vandenilis iš NADPH ir energija iš ATP.

Dalis FGA virsta fosfodioksiacetonu (FDA), o FGA ir FDA jungiasi į fruktozės 1,6‑difosfatą. Po daugelio fermentinių reakcijų sintetinasi fruktozė ir gliukozė, iš kurių vėliau susidaro sacharozė ir krakmolas. Reakcijų metu susidariusi difosforibuliozė vėl prisijungia CO2 ir ciklas kartojasi.

Kad reakcijos galėtų vykti nuolat, į chloroplastus visą laiką turi būti transportuojamos pradinės medžiagos ir energija.

scheminė fotosintezės tamsinės fazės (Kalvino ciklo) schema

Fotosintezės reikšmė

Fotosintezė atlieka keletą itin svarbių funkcijų gyvybės palaikymui Žemėje:

  • Organinių medžiagų gamyba: Augalai apsirūpina maistu ne tik patys, bet aprūpina ir visus kitus organizmus. Iš mažai energijos turinčių neorganinių medžiagų (CO2 ir H2O) sintetinamas daug energijos turintis angliavandenis gliukozė (C6H12O6) ir kitos organinės medžiagos.
  • Deguonies išskyrimas: Fotosintezės metu išskiriamas deguonis (O2), kuris būtinas aerobiniams organizmams kvėpuoti.
  • CO2 mažinimas atmosferoje: Augalai sugeria atmosferoje esantį anglies dioksidą, kuris yra pagrindinė šiltnamio efektą sukeliančioji duja.
  • Ozono sluoksnio formavimas: Deguonis, išsiskiriantis fotosintezės metu, sudaro ozono sluoksnį (O3) atmosferoje, kuris saugo gyvuosius organizmus nuo kenksmingos Saulės ultravioletinės spinduliuotės.

Žalieji augalai per metus įtraukia į organinius junginius apie 200 mlrd. tonų anglies. Visas Žemės atmosferos deguonis išsiskyrė vykus fotosintezei.

Įvairūs fotosintezės tipai ir adaptacijos

Nors pagrindinis fotosintezės mechanizmas yra panašus, augalai ir kiti fotosintetinantys organizmai turi įvairių adaptacijų, leidžiančių jiems efektyviai vykdyti šį procesą skirtingomis sąlygomis.

C3, C4 ir CAM fotosintezė

  • C3 fotosintezė: Tai labiausiai paplitęs fotosintezės tipas. Jis aprašytas aukščiau, kur CO2 fiksacija ir Kalvino ciklas vyksta tose pačiose ląstelėse. Šiam tipui būdingi augalai, tokie kaip kviečiai, ryžiai, bulvės.
  • C4 fotosintezė: Kai kuriuose augaluose (pvz., kukurūzai, soros, cukranendrės) fotosintezės procesas yra erdviškai padalintas. CO2 iš pradžių fiksuojamas mezofilio ląstelėse ir paverčiamas į keturių anglies atomų junginį (pvz., oksaloacetatą), kuris vėliau pernešamas į parenchimos ląsteles, supančias lapo gyslas. Parenchimos ląstelėse CO2 atskiriamas ir patenka į Kalvino ciklą. C4 augalai yra efektyvesni esant aukštai temperatūrai ir intensyviam apšvietimui, taip pat reikalauja mažiau vandens.
  • CAM fotosintezė: Šis fotosintezės tipas būdingas sausringų vietų augalams (pvz., kaktusams, sukulentams, orchidėjoms). Kadangi dieną žiotelės būtų uždarytos, siekiant taupyti vandenį, CO2 asimiliuojamas naktį ir kaupiamas vakuolėse kaip organinės rūgštys. Dieną, užsidarius žiotelėms, CO2 atskiriamas nuo šių rūgščių ir patenka į Kalvino ciklą.

Reikia pažymėti, kad ribos tarp C3 ir C4 augalų nėra griežtos - kai kurie augalai sugeba pakeisti savo lapų struktūrą iš C3 į C4 ir atvirkščiai, priklausomai nuo aplinkos sąlygų.

Types of Photosynthesis in Plants: C3, C4, and CAM

Faktoriai, įtakojantys fotosintezės aktyvumą

Fotosintezės intensyvumas priklauso nuo daugelio aplinkos veiksnių:

  • Apšvietimo intensyvumas: Kuo didesnis šviesos intensyvumas (iki tam tikros ribos), tuo intensyviau vyksta fotosintezė.
  • CO2 koncentracija: Anglies dioksido kiekis ore tiesiogiai veikia fotosintezės greitį.
  • Temperatūra: Kiekvienam augalui optimali temperatūra fotosintezei, viršijus ją arba nukritus žemiau, fotosintezės greitis mažėja.
  • Vandens prieinamumas: Vanduo yra viena iš pagrindinių fotosintezės žaliavų.
  • Mikroelementai: Kai kurie mikroelementai (pvz., magnis, geležis) yra būtini chlorofilo susidarymui ir fotosintezės fermentų veiklai.

Melvinas Kalvinas, emigranto iš Lietuvos sūnus, 1961 m. ištyrė anglies apykaitą fotosintezėje, už ką jam buvo paskirta Nobelio premija.

infografika su pagrindiniais fotosintezės faktoriais

tags: #augalo #oragneles #kur #fotosinteze #vyksta

Populiarūs įrašai: