Kaip augalų lapai prisitaiko palaikyti balansą augalų fiziologijoje
Augalų fiziologija - tai mokslas, nagrinėjantis augalų gyvybės reiškinius, genetinės informacijos panaudojimą augimo, vystymosi ir morfogenezės procesuose. Ji tiria augalų augimą, vystymąsi, dauginimąsi, medžiagų apykaitą, ieško būdų, kaip valdyti šiuos procesus ir didinti augalų produktyvumą.
Augalų fiziologija skirstoma į kelias pagrindines kryptis:
- Vandens apykaitos fiziologija
- Mineralinės ir orinės mitybos fiziologija
- Energijos apykaitos fiziologija
- Augimo ir vystymosi fiziologija
- Dauginimosi fiziologija
- Dirglumo ir judesių fiziologija
- Atsparumo nepalankiems veiksniams fiziologija
Augalų fiziologijos istorija ir plėtra
Augalų fiziologija kaip savarankiška mokslo šaka susiformavo 18 a. pabaigoje - 19 a. pradžioje. 1785 m. pavadinimą pasiūlė J. E. Gilibert’as. Didelę įtaką šios srities plėtrai turėjo J. Priestley, J. Senebier, N. T. de Saussure’o ir ypač K. Timiriazevo darbai. Mineralinės mitybos srityje svariai prisidėjo J. von Liebigas ir J. B. Boussingault. 19 a. pabaigoje jau buvo plėtojamos visos dabartinės augalų fiziologijos kryptys, o 20 a. pradžioje padėti pamatai augalų biochemijai.
Augalų fiziologija Lietuvoje
1781 m. Vilniaus universiteto Fizinių mokslų fakultete veikusi Gamtos mokslų katedra dėstė ir augalų fiziologijos dalykus. 1787 m. J. G. A. Forsteris parengė botanikos ir augalų fiziologijos vadovėlį. Vėliau S. B. Jundzilas išleido vadovėlį „Botanikos pradmenys“ (1804-05), kurio pirmoji dalis skirta augalų fiziologijai ir buvo naudojama iki universiteto uždarymo 1832 m. A. Sniadeckis veikale „Organinių kūnų teorija“ (1804-11) nagrinėjo fotosintezės ir medžiagų biologinės destrukcijos teorijas.
Lietuvos universitete Kaune augalų fiziologiją nuo 1922 m. dėstė L. Vailionis, o Vytauto Didžiojo universitete nuo 1939 m. - J. Dagys. Po 1940 m. Matematikos ir gamtos fakultetas buvo perkeltas į Vilniaus universitetą, kur įsteigta Augalų anatomijos ir fiziologijos katedra, kuriai vadovavo J. Dagys. Daug dėmesio skirta bios grupės medžiagų tyrimams (A. P. Bluzmanas, M. Zajančkauskienė).
1957 m. Biologijos institute įkurta Augalų fiziologijos laboratorija, vėliau (nuo 1961 m.) priklausiusi Botanikos institutui. Pagrindinės jos tyrimų kryptys buvo auksino vaidmuo augimo procese (A. Merkys, J. Darginavičienė-Marcijonaitė, N. Anisimovienė, E. Savičienė), naujų auksino fiziologijos analogų sintezė ir taikymas augalininkystėje (L. Novickienė, V. Gavelienė, L. Miliuvienė), augalų gravitropizmas, augimas ir ontogenezė kosminėje erdvėje. Ši laboratorija kartu su Žemdirbystės institutu 1973 m. parengė rekomendacijas dėl retardantų naudojimo kviečių pasėliuose. Joje sukurta aparatūra augalų bandymams kosmose, pirmą kartą nustatyta, kad aukštesnieji augalai gali pereiti visą vystymosi ciklą nuo sėklos iki sėklos per kosminį skrydį (A. Merkys, R. Laurinavičius, A. Jarošius).
Nuo 1988 m. Lietuvos sodininkystės ir daržininkystės institute Babtuose veikia Augalų fiziologijos laboratorija (vadovas P. Duchovskis), kurioje tiriamas augalų vystymosi, augimo ir atsparumo nepalankioms sąlygoms fiziologija. Augalų fiziologijos problemos nagrinėjamos Vilniaus universiteto Augalų fiziologijos ir mikrobiologijos katedroje, Žemdirbystės, Miškų institutuose, Vytauto Didžiojo universiteto Žemės ūkio akademijoje. Vytauto Didžiojo universiteto Švietimo akademijoje tiriamas augalų augimas, mineralinė mityba, azoto ir mikroelementų apykaita.
Fotosintezė - pagrindinis augalų energijos šaltinis
Organinės medžiagos augaluose sintetinamos iš anglies dioksido ir vandens, o šalutiniu produktu išsiskiria deguonis. Šis procesas, vadinamas fotosinteze, vyksta tik tose ląstelėse, kuriose yra žalios plastidės - chloroplastai.
Fotosintezės eiga
Šviesos fazė: Prasideda apšvietus chloroplastą regimąja šviesa. Chlorofilo molekulių elektronai, veikiami šviesos kvantų, pereina į aukštesnę orbitalę (sužadinami), todėl lengviau atitrūksta nuo molekulių. Vienas sužadintas elektronas patenka į elektronų pernašos grandinę. Chlorofilo molekulė vietoj jo pasiima kitą elektriną iš vandens molekulės. Vandens molekulės suyra į deguonies atomus ir protonus. Iš deguonies atomų susidaro molekulinis deguonis, kuris išsiskiria į atmosferą. Protonai lieka vandens molekulės suirimo vietoje. Granulių membranose esantys ATP sintetinančių fermentų molekulės turi kanalą, pro kurį protonai gali praeiti. Kai protonų potencialas pasiekia kritinį tašką, elektrinio lauko jėga stumia juos per kanalą, o išsiskirianti energija panaudojama ATP sintezei. Kitoje membranos pusėje protonai susitinka su elektronais ir virsta vandenilio atomais, kurie vėliau naudojami angliavandenių sintezei.
Tamsioji fazė: Kad reakcijos vyktų ir tamsoje, į chloroplastus nuolat tiekiamos pradinės medžiagos ir energija. Anglies dioksidas patenka į lapą iš atmosferos, vandenilis susidaro fotosintezės šviesos fazėje skaidant vandenį. Energijos šaltinis yra ATP, susintetinta šviesos fazėje. Fotosintezės aktyvumas priklauso nuo apšvietimo intensyvumo, CO2 kiekio, oro temperatūros, drėgmės ir mikroelementų.
Lapų prisitaikymas prie šviesos
Saulės spindulių energija yra gyvybiškai svarbi augalams. Šviesa būtina chlorofilui susidaryti, drėgmės pertekliui garinti, o veikiant šiems veiksniams vyksta fotosintezė. Iš saulės gaunamos energijos augalai gamina organinę medžiagą.
Šviesos spektras ir jo poveikis augalams
Žemę pasiekiančioje saulės šviesoje yra infraraudonųjų (iki 50%), matomųjų (apie 45%) ir ultravioletinių (apie 5%) spindulių. Augalų egzistavimui svarbiausi yra matomieji spinduliai, tačiau ne mažiau reikšmingi yra ir infraraudonieji bei ultravioletiniai. Augalai daugiausia sugeria raudonuosius, geltonuosius, oranžinius, mėlynuosius ir violetinius spindulius, o žalieji jiems beveik nereikšmingi. Veikiami raudonųjų spindulių, augalai skaido anglies dvideginį ir gamina chlorofilą, o mėlynuosius ir violetinius naudoja augimui ir pumpurų formavimuisi. Normaliam augalo vystymuisi reikalingas atitinkamas mėlynųjų, ultravioletinių ir violetinių spindulių kiekis.
Šviesos poreikis skiriasi skirtingiems organizmams. Bakterijoms šviesa gali būti žalinga. Dauguma mikrobų, veikiami spindulių, ypač trumpabangių, greitai nustoja augti ir žūsta. Saulės šviesa padeda ežerų ir upių vandeniui apsivalyti nuo mikrobų.
Žaliesiems augalams šviesa veikia ląstelių dalijimąsi, plastikų susidarymą, audinių kitimą, lemia augimą ir vystymąsi, skatina fotochemines reakcijas. Šviesa veikia augalų lapų formą ir sandarą. Viršutiniai lapai, gaunantys daugiau šviesos, paprastai būna mažesni, pailgi, storesni, tankiau išraižyti gyslų, su storesnėmis epidermio sienelėmis. Apatiniai lapai dažnai būna apvalesni, stambesni, bet gležnesni. Lapų storėjimą skatina trumpųjų bangų spinduliai.
Lapų judesiai ir sandara, prisitaikant prie šviesos
Augalai prisitaiko prie saulės šviesos poveikio įvairiais būdais, visų pirma - lapų judesiais. Jei augimo vietoje šviesos srautas silpnas, lapai išsidėsto vienoje plokštumoje statmenai saulės spindulių krypčiai - tai vadinama lapų mozaika. Jei šviesos per daug, lapai pasisuka taip, kad saulės spinduliai kristų į jų briauną.
Mažiau saulės gaunantys paunksnių augalų lapai dažnai turi stambesnius chloroplastus ir didesnę chlorofilo koncentraciją juose. Nors chlorofilo kiekis ūksminių augalų lapuose gali būti didesnis nei šviesą mėgstančiųjų, jie vis tiek gamina mažiau organinių medžiagų. Chlorofilo kiekio pokyčiais lapai prisitaiko prie gaunamos šviesos intensyvumo.
Kai kurie augalai kaupia saulės šviesą epidermio ląstelių paviršinėse sienelėse, sustorėjusiose kaip lęšiukas. Šie lęšiukai sutelkia saulės šviesą, kad po epidermiu esantis audinys būtų geriau apšviestas.
Kai kurių augalų sėkloms sudygti būtina šviesa (pvz., amalų, nakvišų, nuodingųjų vėdrynų), o kitų - šviesa kliudo (pvz., durnaropių). Šviesa lemia ir daigų augimą: stokojant šviesos, daigų liemenėliai ištįsta, lapelių vystymasis sulėtėja arba jie išauga smulkučiai.
Šviesos vaidmuo augalų vystymosi cikluose
Daugiausia šviesos augalams reikia žydėjimo metu. Lapuočių miškų žolės pražysta anksti pavasarį, kol medžiai nesulapoję. Žydėjimo laikas taip pat priklauso nuo dienos trukmės. Augalai skirstomi į trumpųjų dienų (pvz., viržiai) ir ilgųjų dienų (pvz., purienos, vėdrynai) augalus.
Daugiamečių augalų vegetacijoje kaitaliojasi aktyvumo ir ramybės laikotarpiai. Augalai pereina į ramybės būseną dėl įvairių priežasčių: artėjant sausrai, nukritus temperatūrai, kintant šviesos kiekiui. Kai rudenį trumpėja dienos, augalai rengiasi sutikti šaltmetį. Jei augalai visus metus gauna daug šviesos, jie pereina vieną po kito augimo etapus. Įsivyravus trumpoms dienoms, augalai ilgam nugrimzta į ramybės būseną.
Grimztant į ramybės būseną, pakinta medžių ūglių anatomija ir fiziologija: jie tampa kietesni, mažiau vandeningi, o gyvajame liemens ir šakų dangale padidėja cukrų koncentracija. Žiemai medžiai pradeda ruoštis rugsėjį, o tai susiję ir su dienos trumpėjimu.
Lapų spalvos ir elementų pasisavinimo ryšys
Egzistuoja ryšys tarp lapų spalvos, jose vykstančių procesų ir cheminių elementų pasisavinimo. Jaunuose lapuose vyksta vegetatyviniai procesai, formuojasi ir auga pats lapas, todėl jie būna šviesesnės spalvos. Senesniuose, susiformavusiuose lapuose prasideda fotosintezės procesai, kurių metu lapas gamina ir atiduoda energiją augalui, todėl jie būna tamsesnės spalvos.
Šie skirtumai susiję su tuo, kad skirtinguose lapuose vyksta skirtingi procesai, todėl makro ir mikroelementų kiekis juose yra skirtingai įsisavinamas. Taip pat, jaunesnių ir senesnių lapų fotosintezės procesai vyksta nevienodai.
Kiekvienas cheminis elementas augale pasižymi skirtingu mobilumu. Augalas naujai augančiai daliai (lapui) kiekvieno elemento trūkumą kompensuoja skirtingai: vieni elementai perkeliami iš senų lapų į naujus, kiti - tik iš dalies, o treti visai nepajuda iš senų dalių (lapų).
Šiuo metu nėra patikimų ir greitų priemonių diagnozuoti kviečių ar kitų kultūrų augimo sąlygas bei nustatyti mikroelementų trūkumą. Spektrofotometrinis atspindėtos šviesos matavimo metodas, leidžiantis identifikuoti augančio augalo augimo sąlygas pagal jo lapų spalvą, galėtų padėti spręsti šią problemą.
Phototropism Explained
tags: #kaip #augalu #lapai #prisitaike #palaikyti #balansa